De la Portal semantic Pagini Favorite

Sistemul muscular

Muşchii reprezintă elementele active ale aparatului locomotor. Sub acţiunea impulsurilor nervoase, ei se contractă sau se relaxează. Prin intermediul nervilor, muşchii pot primi impulsuri voluntare (contracţii voluntare, la muşchii striaţi – scheletici –) sau involuntare (contracţii involuntare, la muşchii netezi sau cardiac).
După formă, dispunere, mod de contracţie, muşchii sunt categorisiţi în două clase:

1. 1. Muşchi viscerali, netezi, care se găsesc dispuşi în pereţii organelor interne (stomac, intestine, artere etc.). Întreaga masă se contractă lent, involuntar, primind impulsuri vegetative.
2. 2. Muşchi striaţi, care se subîmpart în două tipuri: cardiaci, cu contracţii involuntare, şi scheletici, cu contracţii mixte, de obicei voluntare.

Muşchii scheletici se inseră pe oase, pe care le pun în acţiune. Un muşchi are două sau mai multe puncte de inserţie, dintre care unul este de origine, iar celălalt (celelalte) sunt de inserţie, reprezentat, de cele mai multe ori printr-un tendon. Între ele se găseşte masa (corpul) muşchiului.

După dispoziţia fibrelor masei musculare în raport cu tendonul, muşchii scheletici se împart în:

• - Muşchi fusiformi, cu fibre lungi, paralele pe lungime, permiţând mişcări diverse, dar cu forţă scăzută (sternocleidomastoidian, croitor etc.);
• - Muşchi penaţi, cu tendonul în centru sau lateral şi fibrele musculare dispuse oblic pe acesta şi pe lungime, executând mişcări cu forţă crescută (brahial etc.);
• - Muşchi cu mai multe origini şi un singur tendon terminal (biceps, triceps, cvadriceps, sternocleidomastoidian). Sunt muşchi mari, puternici;
• - Muşchi cu intersecţii tendinoase (drepţii abdominali).

În raport cu modul de funcţionare, muşchii pot fi:

• - agonişti, care realizează aceeaşi mişcare (apropie două oase),
• - antagonişti, care participă la mişcări pe aceeaşi direcţie, dar în sensuri opuse (unul apropie două oase, celălalt le depărtează; de exemplu, bicepsul şi tricepsul).

La exterior, muşchii prezintă o teacă membranoasă, numită epimisium. Ea îi separă de organele învecinate, făcând însă corp comun cu ţesutul conjunctiv subdermic, periost, aponevroze, tendoane etc.

În interior, muşchiul prezintă o structură fasciculată, fiecare fascicul fiind delimitat de o teacă colagenic – conjunctivă (perimisium). Fasciculele sunt împărţite în fibre, de asemenea, acoperite de o teacă conjunctivă, endomisium. Aceste trei teci au legătură între ele, fiind mai bine vizibile la muşchii biceps, triceps, cvadriceps etc. Ele sunt constituite din fibre colagenice, reticulare, elastice, celule fibroblastice, histiocite, adipocite etc.
Fibrele musculare ocupă volumetric în jur de 70 – 85% din muşchi, iar tecile conjunctive cam 15 – 30%.
Tendoanele sunt cordoane de ţesut conjunctivo – fibros, situate la capătul muşchiului, inserându-se pe os.
Lucrând strict sub control nervos, muşchii sunt bogat inervaţi de fibre motorii, senzitive şi vegetative, metabolismul şi funcţionarea lor depinzând integral de starea inervaţiei.

Fibrele motorii provin din ganglionii spinali, sau din nervii cranieni.
Legătura axon – fibră musculară se face printr-o sinapsă modificată, numită placă motorie.
Executând funcţii complexe, muşchiul striat dezvoltă un metabolism activ, ceea ce necesită o irigare sanguină bogată. Reţeaua capilară din jurul fibrelor musculare are o suprafaţă de 4 – 6 ori mai întinsă decât cea tegumentară.
Fibra musculară este o celulă alungită, cu fibrile contractile în citoplasmă. Ea este unitatea morfo-funcţională a muşchiului. Are o formă fusiformă, conică, cvasicilindrică şi dimensiuni de ordinul a 1mm (la muşchiul scăriţei) – 34 cm (la muşchiul croitor) lungime şi 10 – 100 microni diametru.
De obicei, fibrele musculare sunt mai groase la bărbat decât la femeie şi la indivizii bine întreţinuţi comparativ cu cei mai prost hrăniţi. Dezvoltarea muşchiului se face prin îngroşarea fibrelor, ca urmare a creşterii catităţii de sarcoplasmă şi a conţinutului fibrilar.
Fibrele pot traversa longitudinal întreg muşchiul, sau se pot opri undeva în masa acestuia, efilându-se. În general, circa 98% din fibre sunt inervate de o singură placă neuro-musculară, situată la mijocul acestora, dar sunt şi cazuri când o placă neuro-musculară inervează mai multe fibre.
Fibra musculară este alcătuită din: membrană, numită sarcolemă, citoplasmă (sarcoplasma), şi aparat fibrilar.
Sarcolema este o membrană aproape continuă, ce prezintă un orificiu de intrare a fibrei nervoase. Se constituie dintr-un complex elastic, subţire, bistratificat; stratul intern, mai subţire (circa 70 Ångstromi), se numeşte membrană plasmatică, iar cel extern, mai gros (de circa 300 – 500 Ångstromi), numit membrană externă, are o elasticitate foarte mare.
Sarcolema se continuă cu ţesutul conjunctiv dintre fibrele musculare, iar în interior se conectează cu membranele Z ale miofibrilelor. Funcţional, sarcolema stabileşte legătura dintre interiorul şi exteriorul celulei, prin intermediul sistemului de canalicule T, importantă cale pentru schimburile de substanţe cu lichidul intercelular. De asemenea, sistemul T deţine rolul primordial de transmisie a impulsului nervos de la placa neuro-musculară la miofibrile.

Sarcoplasma este citoplasma celulară, formată din miofibrile şi citoplasmă necontractilă.
Miofibrilele formează ionoplasma. Ele ocupă cam 60 – 80% din masa şi volumul fibrei, prezentându-se ca filamente de 1 – 3 micrometri diametru şi de lungime egală cu a fibrei. Miofibrilele nu posedă membrană proprie. Spaţiul dintre ele este ocupat de citoplasmă, mitocondrii şi reticul endoplasmatic. Într-o fibră se găsesc în jur de 1000 – 1100 de miofibrile, care se dispun paralel pe axul lung al acesteia. Astfel, fibra capătă un aspect striat longitudinal.
Structura lor este consecinţa succesiunii de discuri formate din material proteic cu indice de refracţie diferit (luminos sau întunecat) de-a lungul fibrelor, ceea ce le conferă aspectul striat transversal. Discurile sau benzile luminoase, clare, izotrope, monorefringente în lumină polarizată sunt mai subţiri şi poartă denumirea de benzi I, iar cele anizotrope, întunecate, birefringente, mai groase, se numesc benzi A.

Benzile A sunt împărţite în două segmente egale de o bandă clară, H (Hensen), iar cele I de banda întunecată Z (Zwischenscheibe, numită şi Stria Amici); aceasta traversează toate miofibrilele, ataşându-se la sarcolemă. Rolul său este de a menţine raporturile interfibrilare. În timpul relaxării exagerate a fibrilelor, în centrul striei H, clare, apare membrana M, întunecată, unde se prind filamentele de miozină. De-o parte şi de alta se găsesc două arii mai luminoase, numite liniile L.
Între două membrane Z (între centrii zonelor luminoase I) se găseşte un sarcomer; el este unitatea morfo-histo-funcţională a miofibrilelor. În general, lungimea sarcomerilor ajunge până la 2,5 microni. Într-o fibră sunt cam 10 – 20 de milioane de astfel de unităţi.
Filamentele de miozină participă la formarea discului întunecat A, având în mijloc o umflătură (membrana M). Au cam 140 – 160 de Ångstromi în diametru şi lungimi de 1,6 microni. Sunt constituite din câte 200 de molecule de miozină, aranjate într-o reţea hexagonală, densă.
Filamentele de actină formează discul clar I, inserându-se cu un capăt pe membrana Z, iar cu celălalt intercalându-se printre filamentele de miozină, oprindu-se în apropiera zonei H. Diametrul lor ajunge până la 50 – 70 de Ångstromi, iar lungimea la 2,05 microni. Sunt mai puţin dense decât filamentele de miozină. Per sarcomer, se găsesc circa 1200 molecule, provenind din două filamente.

Fiecare miofibrilă are în componenţă aproape 1500 de filamente de miozină şi 3000 de filamente de actină, fiecare filament de miozină având în juru-i 6 filamente de actină, iar unul de actină 3 de miozină. Raportul numeric este de 1/2, iar cel molar de 4 actină la 1 mizină.
Cu excepţia zonei H, discul A este constituit din filamente groase de miozină şi subţiri de actină. Zona clară H constituie elementul elastic al miofilamentului, unde are loc extensia acestuia. Este formată din filamente de miozină şi unul extensibil, proteic, S, ce pare a uni filamentele de actină între ele.
Discul A este mai bogat în substanţe minerale comparativ cu discul I; astfel, primul conţine în special Ca++, Mg++, K+, iar cel de-al doilea Creatinfosfat (CP, CF), Acid Adenozintrifosforic (ATP), Acid Adenozindifosforic (ADP), lipoide etc. Glicogenul, principala substanţă de conversie energetică a muşchiului, atinge concentraţii considerabile în sarcoplasmă şi discul A, care, se pare, exercită o acţiune ATP-azică (de descompunere asupra ATP), generând energia necesară contracţiei.
Proteinele se găsesc în proporţie de 54 în discul A, 36 în discul I, 3 în substanţa S şi 6 în membrana Z.

Sarcoplasma nediferenţiată se prezintă sub forma unui gel amorf, roşu. Biochimic, constituie un amestec de ioni: K+, Na+, Ca++, Mg++, PO4–––, dizolvaţi în apă, substanţe organice, necesare metabolismului celular: enzime proteice şi mitocondrii, aflate în strânsă legătură cu filamentele de actină (au rol în utilizarea ATP). Sarcoplasma nediferenţiată ocupă cam 20 – 30% din masa celulară. Ea cuprinde două fracţiuni:

• - sarcoplasma interfibrilară, bogată în organite celulare (mitocondrii, fragmente de reticul endoplasmatic, incluziuni organice: proteine, aminoacizi liberi, acizi graşi liberi, miogen, globuline, glicogen, enzime etc.)
• - sarcoplasma periferică, unde se găsesc mitocondrii, nucleu, aparat Golgi, reticul endoplasmatic, lizozomi, glicogen, lipopigmenţi, ATP etc.

Reticulul endoplasmatic are doi componenţi: reticulul sarcoplasmatic (RS), identic cu al celorlalte celule, şi sistemul T, tubular transvers, ca o continuare a membranei şi a spaţiului intercelular înăuntrul celulei.
Tuburile sistemului T învăluie fiecare miofibrilă printr-o formaţiune inelară la nivelul membranei Z, sau la nivelul joncţiunii discului I cu discul A, cu câte două inele per fibră. Tubulii, ovalari în secţiune, au conductanţe scăzute pentru Cl–, Na+, K+, comparativ cu membrana celulară.
Tipul şi cantitatea enzimelor din citoplasmă depind de regimul anaerob sau aerob al metabolismului celular, reunind cam 50% din proteinele solubile din muşchi.
După cantitatea de sarcoplasmă, mioglobină („hemoglobina musculară“), rezerva de oxigen, avem următorele tipuri de fibre musculare:

• - fibre roşii, cu un conţinut mai ridicat în mioglobină, cu contracţii lente (peste 3,5 ms), puternice, funcţionând aproape continuu şi obosind greu (muşchii antigravitaţionali, cu metabolism preponderent oxidativ);
• - fibre albe, cu numeroase miofibrile, mai sărace în mioglobină; au contracţii rapide (sub 3,5 ms) şi obosesc uşor. Au metabolism preponderent glicolitic, anaerob.

Nu există muşchi alcătuit doar din fibre roşii sau albe, dar există muşchi constituiţi predominant din fibre roşii sau albe. Astfel, extensorii au în special fibre roşii, iar flexorii mai multe fibre albe.
La om a fost evidenţiat un al treilea tip de fibre, intermediar, rozalii. Este posibil ca, extrapolând, să admitem că acestea ar sta la originea celorlalte. Adică, într-un stadiu ontogenetic, când muşchii încă nu s-au separat în flexori sau extensori, toţi muşchii scheletici să fi conţinut doar fibre rozalii. Pe măsura stabilizării unui anumit regim de funcţionare şi de metabolism, fibrele evoluează spre unul dintre aceste tipuri.

Tipul de inervaţie este răspunzător pentru rata metabolică a unei fibre musculare, prin rolul trofic pe care-l joacă neuronul pentru muşchi. Prin inversarea inervaţiei unei fibre roşii, aceasta dobândeşte un comportament de fibră albă; procesul invers este mai puţin pregnant, ca urmare a unei atare autonomii a fibrelor albe vis a vis de inervaţie.

Substanţele care intră în structura muşchiului striat

A. Proteinele. După colagen, sunt cele mai abundente substanţe organice din organism. Ele se subîmpart în:
a. Proteine solubile sarcoplasmatice (3,5 – 7%): mioglobină, miogene (albumine), enzime (circa 2/3 dintre enzimele musculare): fosforilaza, fosfoglucomutaza, aldolaza, trifosfatizomeraza, enolaza, creatinkinaza, 3-fosfogliceraldehidhidrogenaza, fosfoglicerokinaza, fosfogliceromutaza, piruvatkinaza, lactatdehidrogenaza.

• - miogenul este un amestec de albumine A şi B, un mare număr de enzime glicolitice, respiratorii, proteolitice, fosfat-transferaze, lipolitice etc;
• - mioglobina, o cromoproteină roşie, care fixează temporar oxigenul, constituind rezerva locală şi imediată de oxigen.

b. Proteinele insolubile, structurale, se găsesc în proporţie de 13 – 17,5% şi reunesc proteinele miofibrilelor, proteinele granulare şi proteinele stromei.

• - proteinele miofibrilelor constituie cam 60% din proteinele musculare, adică în jur de 12% din totalul substanţei organice, formând structurile filamentoase contractile ale muşchiului. Principalele proteine miofibrilare contractile sunt actina şi miozina, iar troponina şi tropomiozina reglează procesul de contracţie.
• - miozina este componentul cel mai important al muşchiului (40 – 60% din proteinele miofibrilare, circa 4,8 – 7,2% din substanţele organice totale). Prezintă structură asimetrică, fibrilară, terminată la un capăt cu o porţiune globuloasă. Lungimea moleculei ajunge la 1400 – 2000 de Ångstromi, iar diametrul la 100 – 200 de Ångstromi. Greutatea moleculară tinde spre 450.000 – 500.000. Structural, filamentele de miozină sunt aşezate unul în continuarea celuilalt, pe câte 6 rânduri paralele, fiecare având formă de baston, cu capătul globulos ieşit în afară. Prin scindare cu tripsină, se separă două fracţiuni proteice: meromiozina uşoară (MMU, LMM – Light Meromyosin), cu greutatea moleculară 150.000, care reprezintă circa 1/3 din molecula miozinei, constituind porţiunea prinsă în mănunchi, şi meromiozina grea (MMG, HMM – Heavy Meromyosin), care este flotantă (2/3 din moleculă).

Structura biochimică a miozinei cuprinde: acid glutamic (22,1%), leucină (15,6%), acid aspartic (12,4%), lizină (10,3%), arginină (7%), tirozină (3,4%), treonină (4,95%), metionină (3,4%), cistină (1,4%), serină (3,9%), alanină (6,3%), fenilalanină (4,3%), valină (2,6%), glicocol (1,9%), prolină (1,9%), histidină (1,7%), triptofan (0,8%).
- actina se prezintă sub forma unor filamente lungi de circa 2000 de Ångstromi, aşezate câte 6 împrejurul unui de miozină. Cantitativ, constituie cam 15 – 25% din proteinele miofibrilare.
În decursul unei contracţii, actina îmbracă două forme interconversibile:

• - actina globulară, actina G, G-actina, cu un diametru de 55 Ångstromi, legată de ATP, dând adenozintrifosfat-actina (ATPG), necontractilă.
• - actina globulară, actina G, G-actina, cu un diametru de 55 Ångstromi, legată de ATP, dând adenozintrifosfat-actina (ATPG), necontractilă.
• - actina fibrilară, actina F, F-actina, actina polimerizată, care, legată cu ADP, dă adenozindifosfat-actina (ADPF), contractilă. Formarea actinei F este posibilă în prezenţa ionilor de Calciu şi de Magneziu, asociati grupărilor sulfhidrice (SH–) libere:

n(ATPG)<–>n(ADPF)+nP, unde n = nr. de molecule, P = grupare fosfat (PO43-).
Aminoacidul preponderent în actină este prolina.

• - tropomiozina constituie cam 10 – 12% din proteinele fibrilare; se prezintă sub formă de filamente cu lungimi de 400 de Ångstromi, răsucite câte două filamente în jurul unuia de actină.
• - troponina este o proteină globulară, legată de tropomiozină, in locuri specifice, repetarea sa în cadrul aceluiaşi helix făcându-se la 385 – 400 de Ångstromi (cam în acelaşi loc al filamentului de tropomiozină). Troponina se prezintă sub forma a trei fracţiuni structural – funcţionale:
• - troponina C, cu mare afinitate pentru ionii de Calciu şi Magneziu, sub influenţa cărora suferă modificări structurale;
• - troponina I, cu activitate inhibatorie asupra interacţiunii dintre actină şi miozină, şi implicit asupra contracţiei, în absenţa ionilor de Calciu;
• - troponina T, care solidarizează complexul tropomiozină - troponină.

B. Substanţele azotate neproteice
a. Nucleotidele:

• - acidul adenilic (acid adenozinmonofosforic), AMP;
• - acidul adenozindifosforic, ADP;
• - acidul adenozintrifosforic, ATP;
• - acidul guanidilic (GMP);
• - acidul uridilic (UMP);
• - acidul inozinic (IMP).

Cel mai important nucleotid rămâne ATP, acidul adenozintrifosforic, cu derivaţii săi, ADP şi AMP, participând direct, ca suport energetic, în procesul contracţiei, prin hidroliza unui gram de ATP rezultând circa 9000 - 12.000 de calorii. Refacerea ATP consumat se face pe baza Creatinfosfatului (CF, CP), pe seama oxidării aerobe a glucidelor (cu randament de 38 de molcule de ATP dintr-una de glucoză), sau anaerob, dintr-o moleculă de glucoză rezultând 4 molecule de ATP. Muşchiul proaspăt conţine cam 0,2 – 0,4% ATP.

b. Creatina (acid N-metil-guanidin acetic) se găseşte în proporţie de 98% în muşchi, combinată cu fosfat (fosfagen, creatinfosfat, CF, CP), unde are ca rol principal furnizarea de grupări macroergice pentru refacerea depozitelor de ATP, consumate în cursul efortului muscular.
C + P = CP(CF) – geneza fosfagenului (creatinfosfatului) din creatină şi fosfat;
CP(CF) + ADP = ATP + C – trecerea grupării fosfat de la creatină la ADP, cu formare de ATP şi eliberare de creatină.
Creatina este sintetizată în ficat pe bază de arginină şi glicocol, în prezenţa metioninei.
c. Creatinina, anhidrida creatinei, este forma de eliminare a acesteia din organism;
C. Glucidele musculare sunt: glicogenul, care ajunge la concentraţii de 0,5–3% din masa musculară, în funcţie de regimul de funcţionare a muşchiului, sau efortul acestuia, şi inozitolul.
D. Lipidele din muşchi sunt în principal fosfatide şi trigliceride. Ocupă cam 0,5 – 3% din muşchi. Fosfatidele (lecitine, cefaline, sfingomieline), în proporţii de 0,4 – 1%, se află răspândite în mitocondrii, membrane etc, iar trigliceridele (TGL) în ţesutul conjunctiv. Colesterolul se găseşte liber sau esterficat.
E. Substanţele minerale se întâlnesc sub 1% din muşchi. Cel mai răspândit şi, totodată, cel mai important element este Potasiul (320 – 400 mg.). Acesta manifestă puternice efecte asupra funcţiilor de excitabilitate şi contractilitate. Esenţial este raportul dintre potasiu şi sodiu, următorul element ca pondere şi importanţă (80 mg). Astfel, la scăderea concentraţiei ionilor de potasiu, corelată cu creşterea concentraţiei ionilor de sodiu, are loc abolirea mecanismului de contracţie şi adinamie. Următorii cationi sunt Calciul (8 mg.) şi Magneziul (21 mg.), care pun în funcţiune sistemul enzimatic muscular, prin influenţa pozitivă asupra contracţiei. Alte elemente care se găsesc în muşchi sunt: P – 7 mg%, Cl – 78mg%, Bicarbonat, HCO3- (15 mg%), Fe +++ (0,01%), Fluor, SO4--. mai multe detalii^[1]